Когда нам нужно привлечь пчел для опытов по приучению, мы обычно выкладываем на стол несколько листов бумаги, смазанных медом. После этого приходится ждать часто часами, а иногда и днями, пока какая-нибудь одна пчела обнаружит место подкормки. Но как только хоть одна пчела обнаружит мед, в самом непродолжительном времени на него прилетает множество других пчел. Все они прилетают из того же улья, что и первая пчела-сборщица, и поэтому совершенно очевидно, что она каким-то образом сигнализировала в улье о своем открытии.

Нам было интересно выяснить, каким образом пчела сообщает другим пчелам о наличии пищи в новом, не известном им месте. Мы не можем наблюдать за поведением пчел в обычном улье, где они ползают между сот. Поэтому мы сконструировали наблюдательный улей, в котором все соты расположены в одной плоскости, так что их поверхность можно свободно обозревать через стеклянные окна (рис. 28). Необходимо было также пометить каждую подлежащую изучению пчелу, с тем чтобы ее можно было узнавать среди массы других пчел на сотах. С этой целью пчел помечали небольшими метками пяти различных цветов: белое пятно на переднегруди означало цифру 1, красное—2, синее—3, желтое—4, зеленое—5, белое пятно на заднегруди означало цифру 6, красное—7, синее—8, желтое—9 и зеленое—0. Используя комбинации этих пятен, можно выразить любое двузначное число, тогда как пятна на брюшке обозначали сотни (рис. 29). Эта система позволяла пометить одновременно 599 пчел. Краска приготовлялась из сухого цветного порошка, замешанного на спиртовом растворе шеллака. Такая краска быстро высыхает и хорошо пристает к телу пчелы.

Для изучения поведения пчел, только что обнаруживших богатый источник корма, вблизи от наблюдательного пункта выставляют тарелку с сахарным сиропом. Как только пчела-сборщица появится на месте подкормки и начнет сосать сироп, ее метят, с тем, чтобы в дальнейшем можно было следить за ее поведением в улье. По возвращении в улей меченая пчела прежде всего отдает почти весь сироп другим пчелам. Затем она начинает делать движения, которые я назвал круговым танцем. Она кружится на одном месте, сначала направо, а затем налево, неоднократно повторяя эти круговые движения с большой энергией. Нередко она продолжает этот танец полминуты и дольше, не сходя с одного места. Часто танцовщица переходит на другое место сотов и повторяет круговой танец, после чего она обычно возвращается на место подкормки за новой порцией сиропа.

 

Во время танца ближайшие к танцовщице пчелы приходят в сильное возбуждение; они толпой следуют за ней, и их антенны почти касаются ее тела. Внезапно одна из них поворачивается и покидает улей; другие устремляются за ней, и вскоре некоторые из этих пчел появляются на месте подкормки. По возвращении в улей они также начинают танцевать, и чем больше танцующих пчел, тем больше пчел оказывается на кормушке. Очевидно, что танец в улье указывает на наличие корма. Однако неясно, каким образом пчелы, возбужденные танцем, находят место подкормки.

Для того чтобы выяснить, дает ли круговой танец указания о том, в каком направлении следует искать корм, мы кормили несколько меченых пчел из наблюдательного улья на кормушке, расположенной в 10 м к западу от улья. В четырех точках лужайки, где стоял улей, к северу, югу, востоку и западу от него, мы поместили на земле по стеклянному блюдцу с сахарным сиропом, к которому для запаха было подмешано немного меда. Через несколько минут после начала кругового танца в улье на всех блюдцах, независимо от их расположения по отношению к улью, внезапно появились новые пчелы. Весть, принесенная в улей и выраженная в танце, по-видимому, означала: «Вылетай и ищи по соседству с ульем».

Нельзя, однако, считать естественным для пчел сбор корма со стеклянных блюдец. Если кормить меченых пчел на тех же местах подкормки сахарным сиропом, нанесенным на свежие цветы, например цикламен (рис. 30), и если по возвращении пчел-сборщиц в улей они исполняют круговой танец, из улья, как и прежде, вылетают новые пчелы, но на этот раз они ищут что-то определенное. Поблизости от улья мы устроили наблюдательный пункт, поместив на земле две большие тарелки: в одной из них стояли цикламены, а в другой — флоксы. Новые пчелы, вылетевшие из улья, интересовались только цикламенами, не замечая флоксов (рис. 31). Затем мы заменяли цветы на месте подкормки, нанося сироп на цветки флокса. После замены меченые пчелы, раньше бравшие сироп на цикламенах, начинали собирать его на флоксах (рис. 32). Через несколько минут положение на наблюдательном пункте в корне изменялось: новые пчелы переставали интересоваться цикламеном; они прилетали только на флоксы, обследуя их так, как будто были убеждены, что там есть корм.

 

Мы всегда получали сходные результаты в таких опытах, если только пользовались цветками, издающими хотя бы слабый аромат. Однако эти опыты не имели успеха, если брались цветки без всякого запаха. При кормлении меченых пчел на цветках черники (Vaccinium myrtillus L.), не имеющих запаха, новые пчелы, вырывавшиеся роем из улья, деятельно искали по соседству корм, о котором они получили извещение; однако тарелка с цветками черники, поставленная на лужайке, привлекала их внимание не больше, чем окружающая трава или другие непахучие предметы. Те же результаты получались с лишенными аромата Holcus lanatus L., лилией Tritonia crocos maeflora Voss. и диким виноградом Ampelopsis quinque- folia Micliaux.

Совершенно сходный результат можно получить и без цветов. Мы кормили меченых пчел сахарным сиропом из стеклянных блюдечек, поставленных на куски картона, пропитанные мятным маслом. По соседству с ними мы располагали ряд сходных кусков картона, часть которых была пропитана мятным маслом, а часть — другими эфирными маслами. Новых пчел-сборщиц привлекает только запах мятного масла; они садятся на любые предметы со следами этого масла. По-видимому, эти пчелы знакомятся с запахом цветков, только что посещавшихся пчелами - танцовщицами, и, вылетев в поисках этого запаха, попадают на цветки того же вида. В этом состоит одна из биологических функций запаха цветков, не известная ранее.

Новые сборщицы прекрасно запоминают запах, с которым их ознакомили пчелы-танцовщицы, и безошибочно отыскивают его. Мы наблюдали однажды изумительное проявление этой способности пчел. В Мюнхене в середине июля на одном из участков ботанического сада находилось в цвету одновременно семьсот видов растений. Одним из этих растений был Helichrysum lanatum DC., занимавший одну маленькую грядку; цветки этого растения посещались одним видом одиночной пчелы и никогда не привлекали к себе медоносных пчел. Согласно данным биологической литературы, медоносные пчелы вообще никогда не берут нектар с цветков растений этого вида. Мы произвели следующий опыт: некоторое число меченых пчел из наблюдательного улья, стоявшего у этого участка ботанического сада, кормили сахарным сиропом из стеклянной чашки, окруженной цветками Н. lanatum. Пчелы - танцовщицы, возвращаясь с этой кормушки в улей, уносили на своем теле аромат Н. lanatum, и в течение последующих часов много пчел принялось посещать грядку с //. lanatum и садиться на цветки в поисках корма. Таким образом, пчелы отыскали специфический запах этого растения среди запахов 700 других видов растений, цветущих по соседству с ними (Фриш, 1923b).

Пчелы, толпящиеся позади возвратившейся в улей танцующей пчелы-сборщицы, воспринимают запах цветков двояким образом. Во-первых, вытягивая свои антенны по направлению к танцовщице, они воспринимают запах, приставший к телу танцовщицы в результате ее соприкосновения с цветком; оказывается, спинная поверхность тела пчелы обладает способностью на долгое время удерживать запахи (Штейнгофф, 1948). Во-вторых, в перерывы между танцами танцующая пчела кормит сопровождающих ее пчел, отрыгивая из зобика капельку нектара, собранного е цветка и насыщенного свойственным цветку запахом. Таким образом пчела-танцовщица приносит в улей запах посещавшихся ею цветков как на своем теле, так и с собранным ею нектаром.

Читатель вправе задать вопрос, каким образом удалось установить все эти подробности. На самом деле их совсем не трудно выявить при помощи следующего опыта. Мы кормили меченых пчел, прилетающих на цветки цикламена, лишенным аромата сахарным сиропом. Для предотвращения пропитывания сиропа запахом цветков цикламена мы помещали его в небольшую сферическую склянку, из которой пчелы могут брать сироп только через узкую щель (рис. 33, А). Эти пчелы переносят запах цветков цикламена лишь на поверхности своих телец, и другие пчелы, мобилизуемые ими в улье, разыскивают этот аромат. В другом опыте мы кормили других пчел-сборщиц, прилетающих на лишенный запаха картон, сахарным сиропом, предварительно насыщавшимся в течение часа запахом цветков цикламена (рис. 33, Б). В этом случае пчелы-сборщицы переносили запах только с нектаром, находящимся в их зобике; однако пчелы, побужденные к вылету танцовщицами, точно так же разыскивали цикламены.

 

Интересно сравнить относительную эффективность этих двух путей переноса запаха цветков пчелам, находящимся в улье. Этот вопрос можно решить экспериментально, подкармливая пчел, прилетающих на цветки цикламена, сахарным сиропом, предварительно насыщенным запахом цветков флокса. При такой постановке опыта запах, переносимый телом танцующих пчел, будет отличаться от запаха нектара, находящегося в их зобиках. Если место подкормки расположено вблизи от улья, то пчелы, возбужденные танцовщицей, будут прилетать на цветки цикламена почти так же часто, как и на цветки флокса. Если же место подкормки расположено на расстоянии примерно 800 м от улья, то новые сборщицы интересуются только цветками флокса, запах которых переносился с нектаром, находившимся в зобиках пчел-танцовщиц. Это означает, что за время дальнего обратного пути в улей тело пчелы утрачивает приставший к нему запах цикламена. Следовательно, когда пчелы собирают нектар на далеком расстоянии от своего улья, запах нектара, переносимого в закрытом зобике (рис. 34), имеет большое значение (Фриш, 1946а).

Круговой танец наблюдается лишь в том случае, если пчелы обнаружили богатый источник корма (рис. 35), так что, очевидно, он выражает следующее сообщение: «Имеется много корма и сладости». Заменив чашку, полную сиропа, на которой кормились пчелы, чашкой с фильтровальной бумагой, смоченной снизу небольшим количеством сиропа, мы создаем нехватку корма, сохраняя его состав (рис. 36). До тех пор, пока объем сиропа будет выше определенного критического уровня, пчелы продолжают его брать, старательно высасывая его из пор фильтровальной бумаги. Однако, возвращаясь после такой подкормки в улей, они уже не танцуют, и поэтому другие рабочие пчелы не прилетают на место подкормки. То же самое происходит и в том случае, если понизить концентрацию сахарного сиропа до известного уровня, даже не уменьшая при этом объем жидкости в кормушке. Чем слаще сироп, тем энергичнее проходят танцы (Фриш, 1923b, 1934).

Такое же поведение пчел можно наблюдать и в естественных условиях, при посещении ими цветков; оно имеет чрезвычайно важное значение, так как очень часто цветение наступает одновременно у многих видов растений. При этом разные пчелы-сборщицы из одного и того же улья могут обнаружить разные медоносные растения, однако благодаря тому, что пчелы, обнаружившие самый богатый источник корма, танцуют наиболее энергично, наибольшее число новых сборщиц устремляется именно на растения, наиболее богатые нектаром. В результате опыление таких растений обеспечивается наилучшим образом, а пчелы приносят в свой улей наилучший и найсладчайший нектар.

После того как пчелы столь успешно собрали нектар из богатого источника корма, что количество его у данного вида растений уменьшается, пчелы перестают танцевать и мобилизация рабочих пчел на данный вид растений прекращается. Таким образом, активность всей группы пчел-сборщиц приспосабливается к относительному обилию нектара у различных видов растений.

Описанные наблюдения ясно показывают, что пчела- танцовщица направляет других пчел к обнаруженным ею цветкам и использует запах цветков как указатель местонахождения богатого источника корма. Для этой же цели, помимо запаха цветков, используется и другой запах, который выделяет сама рабочая пчела. На брюшке пчел в кожном кармане, выстланном железами, имеется особый пахучий орган. Обычно карман закрыт и никакого запаха не выделяется. Однако, возвращаясь к богатому источнику корма, пчелы открывают этот пахучий орган в тот момент, когда они приближаются к месту кормления и садятся на него (рис. 37). Этим самым они, видимо, сообщают источнику корма запах, весьма привлекательный для других пчел, который как бы означает: «Иди сюда, этой дорогой». Значение выделения этого запаха при посещении пчелами цветков, лишенных запаха, обнаруживается следующим опытом. Мы кормили примерно по дюжине пчел на двух разных кормушках сиропом, не имевшим никакого запаха. На одной из этих кормушек каждой прилетающей пчеле карман, в котором помещается пахучая железа, замазывали шеллаком. Все пчелы, возвращаясь в улей, энергично танцевали, как и раньше, однако пчелы с замазанным карманом, прилетая на место подкормки, не могли распространять свой запах. В итоге число пчел, привлеченных танцовщицей к этой тарелке с сиропом, оказалось в 10 раз меньше, чем число пчел, привлеченных к контрольной тарелке, где пчелы пользовались своим пахучим органом нормальным путем (Фриш, 1923b и 1934).

 

Проводя подобные опыты в течение ряда лет, мы всегда помещали корм поблизости от улья, так как это было удобнее и давало возможность наблюдать пчел одновременно и на месте подкормки и в наблюдательном улье. Однако случайные наблюдения подсказали нам, что, по-видимому, пчелы могут сообщать кое-что другим пчелам и о расстоянии места подкормки от улья. Поскольку пчелам очень часто приходится собирать корм на расстоянии 1,5— 2 км от улья, им было бы очень выгодно, если бы сборщицы обладали способностью сообщать другим пчелам не только о запахе, но и о местонахождении пищи.

 

Для решения этого интересного вопроса мы поставили в августе 1944 г. следующий опыт. В 10 и в 300 м от наблюдательного улья были устроены две кормушки, посещавшиеся мечеными пчелами из этого улья. Для того чтобы установить, куда летят вновь мобилизованные пчелы из улья, мы использовали лавандовое масло. На одном из мест подкормки стеклянный сосуд с сахарным сиропом был поставлен на кусок картона, пропитанный лавандовым маслом (рис. 38). В разных точках лужайки мы расставили куски картона без корма, поместив на них маленькие пробирки с лавандовым маслом (рис. 39,6). Пчелы из улья, мобилизованные танцовщицами, возвращавшимися с кормушки, отыскивали этот запах и, приблизившись к кускам картона, часто садились на них (рис. 39,-4).

После этих подготовительных процедур мы начали самый опыт. В кормушку, находившуюся в 10 ж от улья, поместили обильный корм, в результате чего пчелы, возвращаясь с нее в улей, принимались танцевать. Некоторое время на этой кормушке и соседних кусках картона появилось много новых пчел, тогда как около кормушки, отстоящей от улья на 300 м, были обнаружены лишь единичные пчелы. Так, в одном опыте (отнюдь не представлявшем исключения) мы насчитали в течение одного и того же промежутка времени 12 пчел около дальней (в 300 м) кормушки и 174 пчелы—на ближней (в 10 м). Изменив условия опыта, т. е. давая обильный корм на дальней кормушке и не давая его на ближней, мы обнаружили, что в улье танцевали только те пчелы, которые вернулись с дальней кормушки. Теперь вновь мобилизованные сборщицы быстро появились на дальней кормушке, тогда как на ближней мы наблюдали только единичных пчел. В одном из таких опытов в течение часа мы насчитали 61 пчелу около дальней кормушки и лишь 8—около ближней. Иногда разница была еще более разительной. На основании этих данных становится очевидным, что возвращающиеся с места подкормки пчелы-сборщицы сообщают в улье о расстоянии, на котором они обнаружили богатый источник корма.

 

Каким же образом пчелы сообщают об этом? Если обильно снабдить кормом обе кормушки и пометить пчел, собирающих корм на каждой из них, то, заглянув в наблюдательный улей, мы видим изумительную картину: пчелы, вернувшись в улей с ближней кормушки, исполняют описанный выше круговой танец (рис. 40, А); пчелы же, прибывающие в улей с дальней кормушки, исполняют совершенно особый танец, названный нами «виляющим танцем». Они пробегают немного по прямой линии, быстро виляя брюшком из стороны в сторону, затем делают полный (на 360°) поворот налево, снова бегут по прямой и делают полный поворот направо (рис. 40, В); весь этот цикл пчелы многократно повторяют. Виляющий танец мы наблюдали много лет назад, но мы всегда считали его типичным танцем пчел, приносящих в улей пыльцу (обножку). Теперь же оказалось, что этот танец выполняется весьма энергично пчелами, приносящими сахарный сироп с экспериментальной кормушки, находящейся в 300 м от улья.

 

Скоро стало ясно, что наши первоначальные представления о значении этого танца были неверны. Ошибка возникла в результате того, что мы всегда подкармливали пчел сиропом на близком расстоянии от улья, в основном в целях удобства наблюдений. Пчелы же, приносящие в улей обножку, прилетали с естественных пастбищ, находящихся на большем расстоянии от улья (пчел, приносящих обножку, легко узнать по плотно набитым пыльцевым корзиночкам на задних лапках). Поэтому мы могли наблюдать круговые танцы только у пчел, приносящих нектар или сахарный сироп, а виляющие танцы — только у пчел с обножкой. Однако как только мы обнаружили, что эти два типа танцев связаны с различным расстоянием до источника корма, а не с его качеством, было нетрудно при помощи соответственных опытов показать, что танцы сборщиц пыльцы и сборщиц нектара, возвращающихся в улей с одного и того же расстояния, ничем не отличаются.

К счастью, нам самим удалось обнаружить эту ошибку. Пусть этот пример послужит предостережением молодым исследователям, с нетерпением стремящимся опубликовать первые же результаты своих исследований. Пусть они дважды и трижды проверят свои наблюдения, прежде чем считать свои выводы правильными. Ибо очень часто природа идет иными путями, неожиданными для человека.

Мы изменили описанные выше опыты, постепенно отодвигая ближнюю кормушку с 10 м на все большее и большее расстояние; при этом эту кормушку продолжала посещать все та же группа меченых пчел. Однако при расстояниях 50—100 м от улья круговой танец этих пчел сменился виляющим. Одновременно мы перемещали дальнюю кормушку все ближе и ближе к улью, и ее также продолжала посещать прежняя группа меченых пчел. Однако в зоне между 100 и 50 м от улья виляющий танец этой группы пчел сменился круговым танцем. Таким образом, стало ясно, что круговой и виляющий танцы означают на языке пчел два различных понятия: первый из них указывает на наличие источника корма вблизи от улья, а второй—на источник, удаленный от улья на 100 м и более (Фриш, 1946а, Ь).

Обитатели ульев, по-видимому, понимают смысл этих танцев, что вытекает из следующего опыта. Одну группу меченых пчел приучили брать корм из кормушки, расположенной в 10 м от улья, а другую—на кормушке, расположенной в 200 м от него. В обоих пунктах сосуды с кормом были поставлены на куски картона, лишенные какого-либо запаха. После этого мы прекратили подачу сахарного сиропа в обоих пунктах, и оба сосуда в течение 1—2 час. оставались пустыми. К концу этого срока пчелы обеих групп оставались в улье, не вылетая на волю; лишь время от времени одна из них появлялась на кормушке, чтобы выяснить, нет ли там корма. Если затем мы наполняли сиропом дальнюю кормушку, то виляющий танец первых же сборщиц, вернувшихся в улей с наполненными зобиками, возбуждал главным образом пчел той самой группы, которая и раньше посещала дальнюю кормушку. Когда же мы наполняли сиропом ближнюю кормушку, то пчелы выполняли круговой танец, опять-таки возбуждая главным образом тех пчел, которые и прежде кормились на этой кормушке.

При хорошем медосборе пчелы часто улетают за 1,5— 2 км от улья. При таких расстояниях сигнал о том, что корм находится ближе, чем за 100 м, или дальше, едва ли может иметь большой биологический смысл. На самом же деле виляющий танец не только сигнализирует о том, что богатый источник пищи расположен на большом расстоянии, но также и о том, сколь велико это расстояние. Указание о дальности расстояния выражается довольно точно числом поворотов пчелы, исполняющей виляющий танец, в единицу времени. Постепенно перемещая кормушку на все большее и большее расстояние от улья, мы, после довольно напряженных и увлекательных опытов, удалили ее от улья на 6 км. Мы подсчитывали число поворотов в единицу времени (15 сек.) у танцовщиц, возвращающихся с кормушек, удаленных от улья на различные расстояния от 100 ж до 6 км. Итоги 3885 наблюдений этого рода изображены графически на рис. 41. При расстоянии 100 м пчела совершала 9—10 полных циклов (см. стр. 57) за 15 сек., при расстоянии 200 м—7 циклов, при 1000 м— 4,5 цикла, а при 6000 м—только 2. Установив эту зависимость между числом поворотов и расстоянием до кормушки, мы могли при помощи секундомера определять, как далеко летала танцующая пчела. Пчелы в улье также понимают значение частоты поворотов пчелы-танцовщицы и таким образом узнают, на какое расстояние надо лететь, чтобы добраться до корма.

Не все отдельные точки на рис. 41 (каждая из них представляет собой среднее многих наблюдений) точно укладываются на кривую, выражающую зависимость между числом поворотов и расстоянием до корма. Причины таких отклонений в основном сводятся, по-видимому, к следующим. Во-первых, в этом играют роль индивидуальные особенности пчел, хотя в обычных условиях они удивительно мало различаются в этом отношении; во-вторых, каждая семья характеризуется определенной частотой поворотов для данного расстояния, иными словами, кривые зависимости между частотой поворотов в танце и расстоянием до корма варьируют у разных семей пчел; наконец, пчелы. Так, в одном опыте (отнюдь не представлявшем исключения) мы насчитали в течение одного и того же промежутка времени 12 пчел около дальней (в 300 м) кормушки и 174 пчелы—на ближней (в 10 м). Изменив условия опыта, т. е. давая обильный корм на дальней кормушке и не давая его на ближней, мы обнаружили, что в улье танцевали только те пчелы, которые вернулись с дальней кормушки. Теперь вновь мобилизованные сборщицы быстро появились на дальней кормушке, тогда как на ближней мы наблюдали только единичных пчел. В одном из таких опытов в течение часа мы насчитали 61 пчелу около дальней кормушки и лишь 8—около ближней. Иногда разница была еще более разительной. На основании этих данных становится очевидным, что возвращающиеся с места подкормки пчелы-сборщицы сообщают в улье о расстоянии, на котором они обнаружили богатый источник корма.

 

Если кормушка стоит неподалеку от улья, пчелы, возбужденные круговым танцем, разлетаются в разных направлениях и ищут корм в непосредственной близости; если же кормушка стоит дальше, то благодаря виляющему танцу они узнают и о расстоянии, на котором обнаружен корм. Однако, помимо этого, они получают сведения о направлении, в котором им надлежит лететь. Этот поистине изумительный факт выявляется при помощи следующего опыта. Мы кормили известное число меченых пчел на пахучем куске картона, расположенном в 200 м к югу от улья. Вокруг улья, на расстоянии также 200 м от него, мы расположили куски картона с тем же запахом, но без корма. Спустя несколько минут на кормушке и на кусках картона, прилегающих к ней, появляется много новых пчел. На кусках же картона, расположенных в других направлениях от улья, пчел либо не видно совсем, либо их только единицы. Стоит переместить пищу, поставив ее на расстоянии тех же 200 м, но на восток от улья, как мы обнаружим, что через некоторое время новые сборщицы будут лететь на восток. Язык пчел поистине совершенен, и их способ указания направления, в котором расположен источник корма, можно считать одной из самых замечательных тайн их сложного общественного устройства.

Когда мы наблюдаем пчел-танцовщиц, вернувшихся с кормушки, местоположение которой нам известно, мы с удивлением обнаруживаем, что все они выполняют один и тот же танец; в частности, направление прямолинейной части виляющего танца (см. рис. 40) у всех танцующих пчел совершенно одинаково. В типическом случае пчелы, вернувшиеся с кормушки, расположенной на 200 м к югу от улья, танцевали на соте таким образом, что при прямолинейной части танца все они двигались влево. Другие же пчелы, получавшие в это же самое время сироп в кормушке, поставленной на 200 м к северу от улья, в прямолинейной части своего танца направлялись вправо. Иными словами, оказывается, что направленность прямолинейной части виляющего танца каким-то образом связана с направлением, в котором находится источник корма.

Наблюдая за танцами на протяжении ряда часов и не меняя при этом места подкормки, мы обнаружили, что направление прямолинейной части пути не остается неизменным, а постепенно изменяется так, что после полудня оно оказывается иным, нежели утром. Более тщательные наблюдения показали, что это направление всегда изменялось примерно на такой же угол, на какой повернулась за это время Земля или переместилось солнце на небе. Это заключение не было неожиданным, так как опыты, выполненные за несколько лет до этого Вольфом (1927),

Санчи (1911,1923) и другими, показали, что пчелы и муравьи пользуются солнцем как компасом при передвижении по гладкой поверхности без каких-либо особенностей, могущих служить вехами. Эти наблюдения касались пчел и муравьев, выходящих из гнезда в поисках пищи и возвращающихся назад раньше, чем положение солнца успевало существенно измениться. Если рабочая пчела летела от улья по направлению к солнцу, ей оставалось только лететь в противоположную от солнца сторону, чтобы найти дорогу домой; если по пути из улья солнце находилось справа от пчелы, то во время обратного полета она должна иметь его слева от себя. Поэтому, обнаружив, что направление прямолинейной части виляющего танца сдвигается по мере изменения положения солнца, мы были убеждены, что танцы указывают направление, в котором находится источник корма по отношению к солнцу.

Ключ для понимания этих сигналов весьма любопытен. Прежде всего необходимо вспомнить, что в нормальных условиях пчелы танцуют в улье на вертикально расположенных сотах, причем в улье царит темнота. В обычном улье пчела не может ощущать положение солнца, а вместо этого полагается, по-видимому, на направление силы тяжести. Направление прямолинейной части их танца отклонено от направления силы тяжести под углом, равным углу направления их полета от улья к источнику корма по отношению к солнцу (рис. 42).

Если прямолинейная часть танца направлена прямо вверх, то это, очевидно, означает: «Источник корма находится в том же направлении, что и солнце». Если же она направлена вниз, то это, вероятно, означает: «Лети в противоположную от солнца сторону, чтобы найти корм». Если прямолинейная часть танца направлена под углом в 60° влево от направления силы тяжести, то это означает, что место кормежки расположено на 60° влево от солнца; сходным образом, если она направлена на 120° вправо, то это указывает, что место кормежки расположено на 120° вправо от солнца (Фриш, 1946а, b; 1948b).

Весьма примечательно, что полету пчелы по направлению к солнцу соответствует движение вверх во время исполнения прямолинейной части виляющего танца. Невозможно представить себе, чтобы такое поведение возникло у пчел сразу. Мы совершенно уверены в том, что это столь знаменательное соответствие возникло, подобно другим особенностям поведения, постепенно, в процессе исторического развития вида. Было бы чрезвычайно интересно изучить более примитивных общественных насекомых и попытаться обнаружить у них более простые формы «языка», которые позволили бы нам представить себе пути возникновения чрезвычайно сложного поведения медоносной пчелы.

 

Даже при облачном небе пчелы продолжают при помощи виляющего танца указывать правильное направление к месту подкормки по отношению к положению солнца. Следовательно, пчелы, по-видимому, имеют представление о положении солнца на небосклоне, даже если оно закрыто облаками. Быть может, пчелы по опыту знают, где должно находиться солнце в то или иное время суток? Пчелы обладают великолепной памятью на время. Если несколько дней подряд кормить пчел в определенном месте между 10 и 12 час. утра, они в течение ближайших дней будут продолжать прилетать на это место по утрам, от 10 до 12 час., даже если кормушка будет пустой. Таким образом, вполне возможно, что на хорошо известной пчелам территории они могут быть осведомлены о положении солнца в каждый час суток. Для проверки этого предположения мы перенесли наблюдательный улей подальше, в местность, совершенно не знакомую пчелам, преднамеренно выбрав для этого пасмурное утро, когда небо было плотно закрыто облаками. В этой новой местности мы установили кормушку, а затем постепенно приблизили ее на расстояние 100 ж от улья. Даже при этих обстоятельствах виляющие танцы пчел правильно указывали направление пути к кормушке по отношению к положению солнца, несмотря на то, что в этой незнакомой им местности пчелы не могли знать из опыта положение солнца в данное время. По всей вероятности, пчелы обладают способностью непосредственно ощущать положение солнца, несмотря на пелену облаков. Однако мы пока еще не знаем, каким образом они это делают.

Пчелы, возбужденные танцами на сотах, узнают угол танца по отношению к силе тяжести; они запоминают его и., вылетая из улья, направляют свой полет под таким же углом к положению солнца. Для выяснения того, насколько точно мобилизованные пчелы выдерживают направление, сообщенное им пчелами-танцовщицами, мы поставили ряд опытов; результаты одного из них графически представлены на рис. 43. Кормушка стояла в 250 м к югу от улья; несколько меченых пчел получили здесь корм на кусках картона, пропитанных лавандовым маслом. На расстоянии 200 м от улья на землю было положено 7 других кусков картона, также пахучих, но без корма; один из них лежал на прямой линии между ульем и местом подкормки, 3—влево от нее, а 3—вправо, причем все они отклонялись друг от друга на 15°. Мы подсчитывали всех пчел, посещавших каждый из этих кусков картона в течение 1 часа, причем пища предоставлялась им только на месте подкормки; число пчел, прилетевших на различные куски картона (слева направо), составляло: 8, 13, 58, 132, 37, 7 и 3. Иными словами, огромное большинство пчел (88%) не отклонялось от правильного направления больше чем на 15°. Опыт был повторен 27 сентября 1949 г. с другой породой пчел и в другой местности. Результаты оказались даже лучше: число посетительниц (слева направо) составляло 0, 3, 8, 24, 2, 3, 0.

 

Другой опыт показывает различие реакций пчел на круговой и виляющий танцы. В 10 м к востоку от наблюдательного улья мы поставили кусок картона с ароматизированным сиропом, а в 25 м к северу, югу, востоку и западу от него мы разложили куски картона с тем же запахом, но без корма (рис. 44). Меченые пчелы, возвращаясь в улей с этой кормушки, как обычно, выполняли круговые танцы. В течение 1 часа после этого мы насчитали на пахучих кусках картона, лежавших вокруг улья на расстоянии 25 м от него, следующее количество пчел: на картоне, лежавшем к востоку от улья,—27 пчел, а на других кусках—37, 20 и 19 пчел (рис. 45, 4). Эти результаты показывают, что круговые танцы не дают никаких указаний о направлении, в котором следует искать корм, и пчелы разыскивают его по всем сторонам вокруг улья. Затем ту же кормушку мы поместили на 100 м к северу от улья, а пахучие куски картона без корма также на 100 м к северу, югу, востоку и западу и повторили опыт. В течение I часа мы насчитали 278 пчел, посещавших пахучие куски картона, лежавшие к северу от улья, а на трех других кусках картона — лишь 6, 2 и 1 пчелу (рис. 45, Б).

 

 

Пчелы, возвращавшиеся с кормушки, находившейся в 100 м от улья, выполняли виляющий танец, дававший четкие сигналы о направлении, в котором следует искать корм.

Горный ландшафт моей родины дал возможность поставить опыт, при котором место подкормки располагалось за гребнем так, чтобы пчелам пришлось лететь за кормом в обход (рис. 46). Было чрезвычайно интересно выяснить, указывают ли пчелы-танцовщицы направление первой или второй части пути. В действительности оказалось, что пчелы не указывали ни того, ни другого, а указывали направление от улья к корму по прямой.

Одна местность в горах была особенно удобна для проведения опытов, в которых пчелы были вынуждены добираться до корма, делая большой крюк. Наблюдательный улей стоял по одну сторону крутого гребня, а место подкормки—по другую (рис. 47). Мы постепенно передвигали кормушку с сахарным сиропом вокруг гребня, в то время как пчелы продолжали брать с нее корм. Однако результаты этого опыта разочаровали нас, так как пчелы, к нашему удивлению, летели вверх и перелетали через гребень. По-видимому, они быстро обнаружили, что этот путь был короче, чем путь в обход, вокруг оконечности гребня. Они сохраняли правильное направление, хотя фактически их перелет был длиннее, чем прямой путь от улья к месту подкормки, если бы он проходил сквозь гребень. Определяя продолжительность танцев в наблюдательном улье, можно было установить, что пчелы указывали длину фактического перелета через гребень, а не расстояние по прямой сквозь него. Преимущество такого указания состоит в том, что вновь мобилизованные пчелы получают сведения не только об абсолютном направлении, в котором следует искать корм, но и о фактическом расстоянии до него по наиболее подходящему пути. Однако, несмотря на то, что мы видели все это своими глазами, мы не в состоянии понять эту способность пчел (Фриш, 1948b).

 

25 лет назад нам казалось, что мы разобрались в языке пчел. Между тем дальнейшие опыты принесли много неожиданностей, одна из которых заключалась в том, что круговой и виляющий танцы пчел сигнализируют о расстоянии до источника корма, а не о его характере. Кроме того, неожиданным было открытие, что виляющий танец может дать указания о направлении пути к источнику корма по отношению к положению солнца. Однако самое удивительное открытие мы сделали совсем недавно.

 

Было время, когда результаты наших опытов казались столь фантастичными, что им трудно было верить. Нам не раз приходило в голову, что, быть может, пчелы из наблюдательного улья превратились в каких-то «ученых» пчел. Поэтому мы решили выяснить, происходят ли такие танцы и в обычном улье. Однако наши опасения оказались напрасными, так как, вынимая соты из обычного улья и держа их в руках, можно было видеть, что, несмотря на причиненное им беспокойство, пчелы продолжали свои танцы. Однажды, держа в руках соты из обычного улья, покрытые пчелами, мы решили посмотреть, что произойдет, если держать соты не вертикально, а горизонтально; пчелы продолжали танцевать, но при таком положении сотов они не могли ориентировать свои танцы применительно к направлению силы тяжести, так как в горизонтальной плоскости не может быть направления вверх или вниз. Однако при этих условиях прямолинейная часть танца пчел была направлена прямо в сторону места подкормки. При вращении сотов на месте, наподобие вертящегося столика, пчелы продолжали прямо указывать направление к месту подкормки, как бы уподобляясь игле компаса. Для более детального исследования этого явления мы вновь воспользовались нашим наблюдательным ульем вместо отдельного сота, взятого из обычного улья, но при этом мы положили наблюдательный улей набок. Эта перемена, видимо, не мешала пчелам, даже если улей продолжал оставаться в горизонтальном положении в течение нескольких дней. В горизонтально лежащем улье направление танцев не менялось при изменении положения солнца; они всегда указывали направление прямо к месту расположения кормушки.

Проще всего было бы объяснить это поведение, допустив, что танцовщицы продолжают указывать направление к месту подкормки относительно положения солнца, но в последнем случае непосредственно, а не применительно к направлению силы тяжести. Если прямолинейную часть виляющего танца пчела ориентирует под тем же углом к солнечным лучам, под каким она летела из улья к месту подкормки, то при горизонтальном положении улья она будет направлять свои танцы прямо в сторону корма (рис. 48). Это объяснение предполагает, что пчела-танцовщица может видеть положение солнца на небосводе. Однако в наших опытах наблюдательный улей был всегда затенен крышей. По-видимому, дело обстояло гораздо сложнее.

Прежде всего, надо было выяснить, нужен ли вообще солнечный свет для ориентировки танцев на горизонтально расположенных сотах. Для проведения такого опыта мы построили переносный кожух, которым можно было накрывать улей вместе с наблюдателем (рис. 49). Под этим кожухом можно было вести наблюдения над танцами либо при красном свете, при котором пчелы ничего не видят, либо при рассеянном белом свете. В обоих случаях танцы столь же энергичны, как обычно, но лишены какой-либо ориентации. Их направление все время менялось, и вновь мобилизованные пчелы, совершенно сбитые с толку, искали пищу во всех направлениях. Из этого следует, что при горизонтальном положении сотов ни в темноте, ни на рассеянном свету пчелы не могут дать указания о направлении, в котором следует искать пищу. В обычном же улье танцы происходят в темноте, но на вертикальной поверхности и ориентированы относительно направления силы тяжести. Смысл танцев на горизонтальной поверхности можно хорошо понять, если обратиться к поведению пчелиной семьи в нормальных условиях. В теплую погоду на горизонтальной прилетной доске среди пчел-сборщиц, останавливающихся перед летком и передающих нектар пчелам-приемщицам, часто можно видеть танцующих пчел. В этом случае танцы происходят при дневном свете и пчелы прямо указывают направление к кормушке. Внутри же темного улья в такой ориентировке, не связанной с направлением силы тяжести, нет никакой необходимости, так как обычно в улье нет горизонтальных поверхностей, подходящих для выполнения танцев.

 

Физиолог может задать вопрос: как же могут пчелы указывать направление к кормушке, танцуя на горизонтальной поверхности, если они не видят при этом солнца?

Как мы уже упоминали, при заключении наблюдательного улья в непрозрачный кожух пчелы теряли способность указывать направление на горизонтальной поверхности. Наш следующий опыт состоял в удалении одной из стенок кожуха с тем, чтобы пчелы могли видеть кусок неба, расположенный на некотором расстоянии от солнца. Как только пчелы получали возможность видеть голубое небо, танцы мгновенно приходили в порядок и пчелы вновь начинали указывать направление к кормушке; для этого достаточно было сделать в стенке щель шириной лишь в 10 см. Более того, пчелы начинали правильно указывать направление, даже если им давали возможность видеть небо через трубку длиной 40 см и диаметром 15 см (рис. 50). Как только мы закрывали трубку, танцы становились беспорядочными, стоило ее открыть — они вновь приобретали определенную ориентацию.

В этих опытах трубка была направлена вверх, в сторону северной части небосвода, причем прямолинейная часть танцев была направлена к месту подкормки, находившемуся на запад от улья. Затем мы поместили у самого отверстия трубки зеркало, так что пчелы по-прежнему видели синее пятно, но теперь это было отражение южной части небосвода; в результате направление танцев изменилось и они указывали не на запад, а на восток. Результаты этого опыта ясно показали, что пчелы улавливают в небе какое-то явление, зависящее от положения солнца, даже в том случае, если они не имеют возможности видеть солнце непосредственно. Как только пчелы установили положение солнца на небе, они получают возможность указывать путь к месту подкормки, ориентируя свой танец под таким же углом к солнцу, какой им пришлось бы сохранять вне улья при полете к источнику корма.

 

Иногда кусок неба, видимый пчелами через трубку, закрывало облако; при этом танцы становились беспорядочными и пчелы теряли способность указывать направление к месту подкормки. Этот опыт показал, что явление, помогавшее пчелам ориентировать танцы, сильно нарушалось, если небо затягивалось облаками. Нам известно явление, обнаруживаемое при чистом небе и связанное с положением солнца на небосводе, интенсивность которого значительно снижается при облачности,—это поляризация света (Фриш, 1948b).

Солнечный свет состоит из колебаний, происходящих во всех возможных направлениях, перпендикулярных к направлению солнечного луча. Однако, прежде чем попасть на землю, солнечный свет рассеивается в атмосфере. Рассеянный свет, падающий с неба, частично поляризован, т.е. его колебания совершаются преимущественно в некотором определенном! направлении. Призма Николя или пластинка поляроида пропускают свет, состоящий из колебаний, происходящих в одной определенной плоскости; поэтому их иногда называют анализаторами поляризованного света. Если держать поляроид перед глазами и смотреть сквозь него на небо, то при вращении прибора небо будет казаться то темнее, то светлее. Рассматривая сквозь поляроид различные участки неба, легко обнаружить, что степень поляризации изменяется по мере удаления от солнца. Наибольшие изменения яркости наблюдаются в том случае, если, вращая поляроид, смотреть сквозь него на участок неба, расположенный на расстоянии 90° от солнца; при этом свет поляризован на 70%. Однако в участках неба, расположенных ближе к солнцу и дальше от него, степень поляризации уменьшается, а непосредственно подле солнца и вокруг прямо противоположной ему точки небосвода поляризация очень слаба или же вообще отсутствует.

Существует также другая зависимость между положением солнца и степенью поляризации рассеянного солнечного света. Плоскость поляризации света, идущего от любой точки небосвода, всегда перпендикулярна к другой плоскости, определяемой тремя точками: глаз наблюдателя, точка на небе, на которую смотрит наблюдатель, и солнце. Это правило нарушается лишь в зоне, непосредственно прилегающей к солнцу, и в точке небосвода, противоположной солнцу. (Эти геометрические соотношения зависят от характера рассеяния света в атмосфере, детальное рассмотрение вопроса можно найти в любом курсе оптики.)

Таким образом, теоретически возможно определить положение солнца путем осмотра любого участка синего неба, если только имеется какой-либо анализатор для определения направления поляризации света.

Эти теоретические соображения оставались, однако, чисто спекулятивными, пока мы не установили, что направленность танцев пчел меняется под влиянием изменения направления поляризации падающего на них света. Эти опыты проводились при помощи пластинок поляроида, сходных со щитками, которые иногда прикрепляют к ветровому стеклу автомашин для защиты от света фар встречных машин. Мы пользовались пластинками размером 15x30 см, любая часть которых действовала в качестве анализатора. При прохождении через такой поляроид свет поляризуется в одном направлении. Мы поместили поляроид над стеклянным окном наблюдательного улья, и это тотчас же сказалось на танцах пчел. Для упрощения условий эксперимента улей с трех сторон был закрыт непрозрачным экраном; крышу также затенили, чтобы исключить свет, падающий сверху. Таким образом, пчелы-танцовщицы могли видеть небо лишь через поляроид. Мы наблюдали sa танцами, меняя положение поляроида, лежащего непосредственно на застекленном окне. В результате 62 опытов этого типа (Фриш, 1949а) были выявлены следующие закономерности в реакциях пчел. При таком положении пластинки поляроида, когда плоскость колебаний светового луча при прохождении сквозь нее существенно не изменялась, танцующие пчелы вполне правильно указывали направление к месту подкормки (рис. 51, AJ. Если мы поворачивали поляроид, подобно турникету, так что плоскость колебаний поляризованного света смещалась, танцы пчел отклонялись в том же направлении (рис. 51, Б2); если мы поворачивали поляроид в противоположном направлении, то танцы опять-таки отклонялись в соответствии с поворотом. Если мы поворачивали поляроид на угол, равный 55° и больше, то танцы пчел становились беспорядочными, как в темноте (рис. 51)

Однако если плоскость поляризации рассеянного солнечного света действительно является фактором, определяющим ориентацию танца пчел, то мы должны получить одинаковые результаты как при вращении поляроида описанным выше способом, так и при изменении направления, в котором пчелы видят небосвод. Для проверки этого мы изменили условия опыта, смещая не поляроид, а непрозрачный экран, покрывавший улей. В предыдущих опытах пчелы, находясь в улье, могли видеть северную часть небосвода, а на этот раз, повернув темный экран на 90°, мы давали им возможность видеть лишь западную часть неба. В результате мы обнаружили, что танцы сместились в соответствии с различием плоскости колебаний света в двух областях небосвода.

Направление танцев изменялось и в том случае, если мы, не изменяя условий опыта, производили наблюдения в разные часы суток. Несмотря на то, что положение поляроида и непрозрачного экрана оставалось неизменным, воздействие на пчел поляроида в утренние часы отличалось от воздействия его после полудня. Это также соответствует зависимости между плоскостью поляризации рассеянного солнечного света и положением солнца на небе. Следует все же отметить, что в тех случаях, когда утром мы показывали пчелам восточную часть небосвода, в полдень— южную, а после полудня—западную, наблюдались некоторые отклонения от этих закономерностей; однако эти отклонения, по-видимому, объясняются слабостью и изменчивостью поляризации в участках неба, расположенных в непосредственной близости к солнцу. Необходимо поставить опыты с более совершенной аппаратурой, чтобы получить точные количественные данные (см. Приложение). Однако уже сейчас можно считать твердо установленным, что поляризация рассеянного солнечного света играет крайне важную роль в способности пчел к ориентации (Фриш, 1949а).

 

 

Мы уверены в том, что поляризованный свет имеет значение не только для пчел. При определенных условиях муравьи также используют солнце как своего рода компас. Много лет назад Санчи (1911) установил, что муравьи сохраняют способность к ориентировке и определенному направлению движения даже в том случае, если они накрыты экраном, позволяющим им видеть лишь один участок неба. Он высказал предположение, что муравьи, вероятно, способны видеть звезды даже при дневном свете. Нет сомнений, что при повторении опытов Санчи с применением поляроидов его теория потерпит крушение и ее придется заменить другой, не менее романтичной. Летом 1949 г. Шифферер (неопубликованные данные) показала, что муравьи Lasius niger ориентируются по поляризации рассеянного солнечного света.

Сложный глаз насекомых (рис. 52), помещающийся на голове, по-видимому, особенно пригоден для установления поляризации всего небосвода, если допустить, что он может действовать в качестве анализатора поляризованного света, подобно призме Никол я или пластинке поляроида. Однако это еще требует доказательств.

Таким образом, мы пришли к выводу, что до конца пути еще далеко, и мы стоим на пороге новых проблем, требующих разрешения.